A.
SEJARAH PENEMUAN NUKLEUS
Nukleus adalah organel pertama yang ditemukan, yang
pertama kali dideskripsikan oleh Franz Bauer pada 1802 dan dijabarkan
lebih terperinci oleh ahli botani Skotlandia,
Robert
Brown, pada tahun 1831
ketika ia melakukan pengamatan terhadap sel-sel tumbuhan. Struktur nucleus sel
tumbuhan (eukariot)
mempunyai inti sel yang jelas ketika diamati, karena bahan-bahan inti yang ada
di dalam nucleus dibatasi oleh membran inti (karyotheca),
yaitu struktur membran phospolipid bilayer mirip dengan struktur membran plasma.
Pada satu sel hewan ataupun tumbuhan umumnya ditemukan hanya satu nukleus.
Namun demikian, beberapa jaringan tertentu, atau beberapa spesies tertentu
memiliki lebih dari pada satu nukleus. Inti-inti dalam sel multinuklei ini
dapat memiliki peran yang saling mengganti atau saling mengkhususkan diri. Pada
Paramecium,
terdapat dua inti sel: makronukleus
(inti besar) dan mikronukleus
(inti kecil). Makronukleus menjamin keberlangsungan hidup, sedangkan
mikronukleus bertanggung jawab terhadap reproduksi.
selanjutnya banyak penelitian-penelitian yang dilakukan
untuk meneliti nucleus. tahun 1910 Koosel meneliti komposisi kimianya, tahun
1924, R. Fuelgen dan H. Rossenbeak menemukan cara mentes DNA, D.J. Watson dan
Crick menemukan struktur DNA, pada tahun 1953 dan tahun 1957, A.R. Todd
menemukan adanya nukleotida pada nucleus (Sumadi dkk, 2007)
B.
CIRI-CIRI UMUM NUKLEUS
Nukleus dijumpai pada hampir semua sel eukariota. Nukleus pada
umumnya terletak pada bagian tengah dari sel, tetapi ada pula inti yang
letaknya di tepi sel, misalnya pada adiposit dan pada sel otot skelet. Letak
ini dipengaruhi oleh aktivitas sel. Ada yang pada tingkat awaL embrio berada di
tengah, tetapi setelah diferensiasi nukleus berada di tepi. Namun demikian pada
umumnya nukleus tetap berada di tengah sel. Nukleus tidak dapat bergerak bebas
karena terperangkap di dalam jaring-jaring yang terbuat dari filamen intermedia
dan mikrofilamen.
Sel dengan nukleus tunggaI (mononucleated cells) ditemukan pada sel
hewan dan tumbuhan. Jumlah nukleus lebih dari satu dijumpai misalnya pada
Paramaecium. Pada hewan ini ditemukan dua nukleus (dinuclei cells) yaitu makro
dan mikro nukleus. Sedangkan sel dengan jumlah nucleus lebih dari dua atau
banyak (polynucleated cells) dijumpai
pada otot skelet sel hewan dan pada tumbuhan misalnya pada ganggang
Vaucheria.
Bentuk nukleus pada umumnya ekivalen dengan bentuk sel. Bila sel
berbentuk bulat atau kubus maka bentuk nukleus juga akan bulat. Jika sel
berbentuk silindris atau prisma maka nukleusnya akan berbentuk lonjong.
Sedangkan jika bentuk selnya pipih (squamosa) maka nukleusnya berbentuk
discoidal. Pada sel leukosit bentuk nukleus tidak beraturan. Sedangkan ukuran
nukleus tergantung pada volume sel, jumlah ADN dan protein, serta berkaitan
dengan perkembangan metabolisme sel (Thorpe, 1984)
Elemen struktural utama nukleus adalah membran inti, suatu membran
ganda fosfolipid yang membungkus keseluruhan organel dan memisahkan bagian
inti dengan sitoplasma
sel, serta lamina inti, suatu
struktur dalam nukleus yang memberi dukungan mekanis seperti sitoskeleton
yang menyokong sel secara keseluruhan. Secara garis besar, membran inti terdiri
atas tiga bagian, yaitu membran luar, ruang perinuklear, dan membran dalam.
Meskipun bagian dalam nukleus tidak mengandung badan yang dibatasi oleh
membran, isi nukleus tidak seragam dan memiliki beberapa badan subnukleus yang
terbentuk dari protein-protein unik, molekul RNA, serta gugus DNA. Contoh utama dari
badan subnukleus adalah nukleolus, yang terutama terlibat dalam pembentukan
ribosom. Setelah diproduksi oleh nukleolus, ribosom diekspor
ke sitoplasma untuk menjalankan fungsi translasi mRNA.
gambar 1.1 Inti sel
C. STRUKTUR DAN FUNGSI
MEMBRAN NUCLEUS
Struktur molekular membran nukleus sama dengan membran sel. Bahkan
juga dengan beberapa membran organela yang lain. Yaitu terdiri dari fosfolipid
dan protein yang tersusun mozaik zalir. Membran nukleus terdiri dari dua lembar
selaput yang saling berimpitan. Keduanya hanya dipisahkan oleh ruangan sempit
yang disebut perinukleus. Lembaran yang di sebelah dalam disebut selaput dalam
atau selaput nukleoplasma sedangkan lembaran yang di sebelah luar disebut
selaput luar atau selaput sitosol. Membran nukleus berpori. Pori-pori ini
disebut pori nukleus. Pori nukleus ini terbentuk akibat menyatunya dwilapis
lipid dari selaput nukleoplasma dan selaput sitosol. Jumlah pori kira-kira l0%
dari luas permukaan inti. Adanya pori nukleus ini memudahkan pengangkutan bahan
atau senyewa dari atau menuju ke sitoplasma (John Wiley, 1996)
Selaput dalam atau nukleoplasrna membran nukleus berlapiskan suatu
anyaman setebal 10 sampai 20 nm. Anyaman ini terbuat dari filamen intermedia
yang pada mamalia terdiri dari 3 protein yaitu lamin A, B, dan C. Anyaman
filamen ini disebut lamina nukleus. Lamina ini dapat dipisahkan dari selaput
nukleoplasma. Protein lamina ini berikatan dengan protein integral maupun
perifer dari selaput dalam. Protein-protein lamina ini juga berikatan dengan
benang-benang halus yang terdapat dalam nukleus. Benang-benang halus ini tak
Lain adalah kromatin. Lamin nukleus ini sangat dinamis artinya mudah terurai
dan mudah terakit kembali. Misalnya pada saat pembelahan sel lamina ini oleh
proses fosforilasi akan terurai menjadi lamin A fosfat, lamin C fosfat dan
lamin B yang tetap terikat pada selaput dalam. Bila pembelahan memasuki tahap
akhir terjadi defosforiulasi dan lamina nukleoplasma ini terakit kembali
(Reksoatmodjo, 1994).
Selaput luar atau selaput sitosol nukleus berhubungan langsung
dengan retikulum endoplasma. Permukaan selaput sitosol ini penuh ditempeli oleh
ribosom tempat dimana protein disintesis. Protein yang disintesis ini akan
dicurahkan ke dalam ruang perinukleus yang berhubungan dengan lumen retikulum
endoplasma. Pada permukaan selaput sitosol ini terjulur filamen-filamen yang
sebagian akan menempel atau berikatan dengan membran organela-organela lain.
Dengan demikian selaput sitosol nukleus ini seperti terperangkap dalam
jala-jala dan tidak dapat bergerak
bebas.
Fungsi membran nukleus sangat rumit, di satu pihak selubung nukleus
merupakan suatu pembatas, di pihak lain karena berpori maka juga berfungsi
sebagai sarana pengangkutan antar kompartemen (ruangan). Berdasarkan
strukturnya terdapat tiga cara pengangkutan dari dan ke sitoplasma. Cara
pertama adalah dengan melewati pori nukleus. Cara kedua adalah pengangkutan
melalui selaput dalam menuju ke ruang perinukleus dan diteruskan ke sisterna
(lumen) retikulum endoplasma. Cara terakhir adalah dengan jalan pinositosis.
Sebagai pembatas membran nukleus akan menghalangi perpindahan molekul dari dan
ke sitoplasma. Air, ion-ion, dan mikromolekul senyawa organik misalnya gliserol
dan sukrosa dapat melewati membran nucleus dengan mudah dan cepat. Meskipun
demikian ternyata permeabilitas membran nukleus berbeda untuk setiap sel.
Khusus transport protein yang diperlukan untuk replikasi dan transkripsi ADN
tidak ada hambatan
D. NUKLEOLUS STRUKTUR DAN
FUNGSINYA
Nukleolus adalah butiran bersifat asam yang terletak di inti.
Jumlahnya bisa 1, 2 atau 3 tergantung spesiesnya. Ukuran sebanding dengan
aktivitas sel. Sel aktif, nukleolusnya besar misalnya pada oosit, sel neuron,
dan sel sekretori. Pada sel tak aktif ukurannya kecil. Komposisinya terdiri
dari protein terutama protein fosfat, t-RNA, fosfatase, nukleotida fosforilase,
AND dan nukleotida.
Struktur nukleolus tersusun dari zona granular, zona fibrilar atau
nukleolonema, zona amorf, dan kromatin nukleolus. Zona granular terdapat pada
bagian tepi, butiran-butiran padat dengan ukuran sekitar 150-200 Å, serta
mengandung protein ribonukleat. Zona fibrilar berupa serat-serat dengan ukuran
50-60 Å terdiri dari protein ribonukleat. Selanjutnya adalah zona amorf. Zona
ini hanya terdapat pada nukleolus tertentu. Yang terakhir adalah kromatin
nukleolus, bagian ini tersusun dari serat-serat tebal lebih kurang 100 Å
mengandung ADN pada bagian tertentu.
Fungsi utama nukleolus adalah untuk pembentukan ribosom dengan cara
perakitan protein ribosom dan r-RNA.
E. NUKLEOPLASMA
Nukleoplasma merupakan substansi transparan, semi solid. Di dalam
nukleoplasma tersuspensi kromatin, dan nukleolus. Komposisinya tersusun dari
asam nukleat (DNA dan RNA) yang merupakan materi genetik, protein, dan
garam-garam mineral.
F. KROMOSOM, KROMATIN DAN
MATERI GENETIK
gambar 1.2
kromatin dan kromosom
Pada sel eukariota materi genetik dikemas dalam genom-genom. Di
sebagian besar genom tersaji dalam kesatuan-kesatuan kromatin. Setiap kesatuan
yang merupakan bentuk padat dari tromatin disebut kromosom. Kromosom bentuk dan
ukurannya berubah-ubah. Kromosom memiliki sepasang lengan masing-masing berada
sebelah menyebelah yang dipisahkan oleh suatu lekukan. Pada stadium metafase
kromosom mengalami replikasi sehingga setiap kromosom tersusun dari dua
kromatida. Dua kromatida tersebut diikat oleh mikrotubula kinetokor pada daerah
yang disebut sentromer, membentuk suatu lekukan sehingga tampak mempunyai 2
pasang lengan (Alberts, 1994).
Sentromer berperan sebagai pusat gerakan kromosom selama stadium
anafase. Bentuk kromosom seperti yang diterangkan di atas hanya tampak pada
saat mitosis. Pada saat interfase bentuk kromosom seperti tersebut akan
menghilang. Benarkah menghilang, ternyata tidak. Pada saat interfase, kromosom
berubah menjadi filamen-filamen halus. Filamen-filamen halus ini disebut
kromatin.
Kromatin dibedakan berdasarkan daya serapnya terhadap larutan
pewarna. Heterokromatin adalah kromatin yang menyerap warna dengan kuat,
sedangkan eukromatin kurang kuat menyerap warna. Berdasarkan lokasinya kromosom
dibedakan menjadi dua daerah yaitu pertama kromatin nukleolus terdiri dari
kromatin perinukleus yaitu kromatin yang berada di sekeliling nukleolus dan
kromatin intranukleolus berada di dalam nukleolus. Kedua kromatin periferal
yaitu kromatin yarug berikatan dengan membran sel. Kromatin nukleolus dan
periferal adalah heterokromatin (Sumadi, 2007)
Sebagai materi genetik heterokromatin dibagi menjadi dua yaitu
heterokromatin fakultatif dan heterokromatin konstitutif. DNA pada
heterokromatin konstitutif selamanya tidak aktif dan tetap berada dalam keadaan
mampat selama daur sel. Heterokromatin fakultatif tidak selamanya berada dalam
keadaan mampat. Pada saat-saat tertentu kromatin ini terurai. Pada waktu
terurai ini kromatin dapat disalin.
Kromatin terdiri dari DNA, RNA dan protein. Protein di kromatin
terdiri dari histon dan non histon. Histon merupakan protein yang sangat basa,
strukturnya sederhana, tersusun dari arginin dan lisin dalam jumlah yang cukup
besar sekitar 24% mol. Sedangkan protein non histon, di dalam kromatin terdapat
beberapa ratus protein non histon. Hampir 50% potein non histon adalah protein
struktural. Bersifat asam dan banyak dijumpai pada saat interfase. Protein
non-histon antara lain adalah aktin yang merupakan protein kontraktil. Protein
non-histon ada yang memiliki aktivitas sebagai enzim, antara lain adalah
polimerasi RNA, protease serin, transferase asetil, ligase, adenosin,
diaminase, nukleofosforilase dan guanase. Enzim-enzim ini berperan dalam proses
replikasi DNA, transkripsi, dan pengaturan mekanisme transkripsi (Thorpe,
1984).
Kromatin apabila diamati dengan mikroskop elektron ternyata terdiri
dari untaian manik-manik. Manik-manik tersebut berdiameter 10 nm, sedangkan
filamen penghubungnya berdiameter 2 nm. Manik-manik tersebut disebut nukleosom.
Nukleosoma tersusun dari oktamer histon (4 pasang histon) yang disebut molekul
pusat dan dililit oleh DNA setebal 2 nm. Rantai DNA mengelilingi histon dalam 2
lilitan, setiap lilitan mengandung 83 pasang basa. Jadi jumlah keseluruhannya
adalah 146 pasang basa dan 1 oktamer histon. Delapan buah oktamer histon
pembentuk oktamer terdiri dan 4 pasang masing-masing H2A, H2B,
H3 dan H4. Histon H1 tidak berada di pusat
melainkan pada DNA perentang yang terjulur antara dua buah nukleosom. H1
berfungsi untuk mengunci pilinan DNA apabila H1 dihilangkan maka
pilinan DNA akan cenderung lepas. Kesatuan molekul pusat, DNA perentang dan
Histon H1 disebut mononukleosom.
Nukleosom untaian lurus membentuk solenoid. Kumpulan dari solenoid
membentuk kromatin dengan garis tengah 10 nm, sedangkan pilinan untaian lurus
membentuk kromatin dengan garis tengah 30 nm. Setiap putaran pilin terdiri dari
sekitar 6 buah nukleosom. Kumpulan dari putaran pilin membentuk struktur yang
disebut solenoid. Pembentukan struktur solenoid dipengaruhi oleh histon H1.
Solenoid- solenoid satu sama lain dihubungkan oleh DNA tanpa nukleosom. DNA.
ini sangat peka terhadap enzim DNA - ase I, sedangkan DNA nukleosom dan DNA
perentang tidak terpengaruh. DNA yang peka dengan DNA - ase memiliki arti
penting bagl ekspresi gen.
DNA ditinjau dari struktur kimianya ternyata tersusun dari
deoksiribosa fosfat yang terikat pada basa nitrogen. Basa yang terkait pada
deoksiribosa fosfat adalah salah satu dari adenin, guanin, sitosin atau timin.
Adenin dan guanin disebut basa purin, sedangkan sitosin dan timin disebut
pirimidin. Secara fisik DNA adalah molekul yang sangat panjang dengan rantai
pokok untai ganda deoksiribosa yang dihubungkan oleh salah satu basa purin atau
pirimidin, membentuk struktur pilinan ganda (double helix), dengan rantai
deoksiribosa berada di luar. Kedua rantai deoksiribosa tersebut dihubungkan
oleh ikatan hidrogen yang terbentuk antara basa purin dari pilinan yang satu
dengan basa pirimidin dari pilinan yang lain. Adenin (A) selalu berpasangan
dengan Timin (I) sedangkan Guanin (GJ selalu berpasangan dengan Sitosin (S).
gambar 1.3. struktur DNA
DAFTAR PUSTAKA
Alberts, Bray
B.D., Lewis, J.M., Raff, Roberts, k.,
and Watson, J.D., 1994. Molecular
Biologlt of The Cell Third Edition. Garland Publishing Inc. New York.
Reksoatmodjo, S.M. 1994. Biologi SeI. Depdikbud. Jakarta.
Sumadi dan Aditya Marianti, 2007. Biologi Sel. Graha Ilmu. Yokyakarta
Thorpe, N.O. 1984. Cell
Biologi. Belmont California. New York.
John Wiley & Sons Wblfe. S.L. 1996. Molecular and Cellular Biologi. Wadsworth Inc. New York