Nukleus

A.      SEJARAH PENEMUAN NUKLEUS

Nukleus adalah organel pertama yang ditemukan, yang pertama kali dideskripsikan oleh Franz Bauer pada 1802 dan dijabarkan lebih terperinci oleh ahli botani Skotlandia, Robert Brown, pada tahun 1831 ketika ia melakukan pengamatan terhadap sel-sel tumbuhan. Struktur nucleus sel tumbuhan (eukariot) mempunyai inti sel yang jelas ketika diamati, karena bahan-bahan inti yang ada di dalam nucleus dibatasi oleh membran inti (karyotheca), yaitu struktur membran phospolipid bilayer mirip dengan struktur membran plasma. Pada satu sel hewan ataupun tumbuhan umumnya ditemukan hanya satu nukleus. Namun demikian, beberapa jaringan tertentu, atau beberapa spesies tertentu memiliki lebih dari pada satu nukleus. Inti-inti dalam sel multinuklei ini dapat memiliki peran yang saling mengganti atau saling mengkhususkan diri. Pada Paramecium, terdapat dua inti sel: makronukleus (inti besar) dan mikronukleus (inti kecil). Makronukleus menjamin keberlangsungan hidup, sedangkan mikronukleus bertanggung jawab terhadap reproduksi.

selanjutnya banyak penelitian-penelitian yang dilakukan untuk meneliti nucleus. tahun 1910 Koosel meneliti komposisi kimianya, tahun 1924, R. Fuelgen dan H. Rossenbeak menemukan cara mentes DNA, D.J. Watson dan Crick menemukan struktur DNA, pada tahun 1953 dan tahun 1957, A.R. Todd menemukan adanya nukleotida pada nucleus (Sumadi dkk, 2007)

B.     CIRI-CIRI UMUM NUKLEUS

Nukleus dijumpai pada hampir semua sel eukariota. Nukleus pada umumnya terletak pada bagian tengah dari sel, tetapi ada pula inti yang letaknya di tepi sel, misalnya pada adiposit dan pada sel otot skelet. Letak ini dipengaruhi oleh aktivitas sel. Ada yang pada tingkat awaL embrio berada di tengah, tetapi setelah diferensiasi nukleus berada di tepi. Namun demikian pada umumnya nukleus tetap berada di tengah sel. Nukleus tidak dapat bergerak bebas karena terperangkap di dalam jaring-jaring yang terbuat dari filamen intermedia dan mikrofilamen.

Sel dengan nukleus tunggaI (mononucleated cells) ditemukan pada sel hewan dan tumbuhan. Jumlah nukleus lebih dari satu dijumpai misalnya pada Paramaecium. Pada hewan ini ditemukan dua nukleus (dinuclei cells) yaitu makro dan mikro nukleus. Sedangkan sel dengan jumlah nucleus lebih dari dua atau banyak (polynucleated cells) dijumpai  pada otot skelet sel hewan dan pada tumbuhan misalnya pada ganggang Vaucheria.

Bentuk nukleus pada umumnya ekivalen dengan bentuk sel. Bila sel berbentuk bulat atau kubus maka bentuk nukleus juga akan bulat. Jika sel berbentuk silindris atau prisma maka nukleusnya akan berbentuk lonjong. Sedangkan jika bentuk selnya pipih (squamosa) maka nukleusnya berbentuk discoidal. Pada sel leukosit bentuk nukleus tidak beraturan. Sedangkan ukuran nukleus tergantung pada volume sel, jumlah ADN dan protein, serta berkaitan dengan perkembangan metabolisme sel (Thorpe, 1984)

Elemen struktural utama nukleus adalah membran inti, suatu membran ganda fosfolipid yang membungkus keseluruhan organel dan memisahkan bagian inti dengan sitoplasma sel, serta lamina inti, suatu struktur dalam nukleus yang memberi dukungan mekanis seperti sitoskeleton yang menyokong sel secara keseluruhan. Secara garis besar, membran inti terdiri atas tiga bagian, yaitu membran luar, ruang perinuklear, dan membran dalam. Meskipun bagian dalam nukleus tidak mengandung badan yang dibatasi oleh membran, isi nukleus tidak seragam dan memiliki beberapa badan subnukleus yang terbentuk dari protein-protein unik, molekul RNA, serta gugus DNA. Contoh utama dari badan subnukleus adalah nukleolus, yang terutama terlibat dalam pembentukan ribosom. Setelah diproduksi oleh nukleolus, ribosom diekspor ke sitoplasma untuk menjalankan fungsi translasi mRNA.

gambar 1.1 Inti sel

http://id.wikipedia.org/wiki/Inti_sel

C.    STRUKTUR DAN FUNGSI MEMBRAN NUCLEUS

Struktur molekular membran nukleus sama dengan membran sel. Bahkan juga dengan beberapa membran organela yang lain. Yaitu terdiri dari fosfolipid dan protein yang tersusun mozaik zalir. Membran nukleus terdiri dari dua lembar selaput yang saling berimpitan. Keduanya hanya dipisahkan oleh ruangan sempit yang disebut perinukleus. Lembaran yang di sebelah dalam disebut selaput dalam atau selaput nukleoplasma sedangkan lembaran yang di sebelah luar disebut selaput luar atau selaput sitosol. Membran nukleus berpori. Pori-pori ini disebut pori nukleus. Pori nukleus ini terbentuk akibat menyatunya dwilapis lipid dari selaput nukleoplasma dan selaput sitosol. Jumlah pori kira-kira l0% dari luas permukaan inti. Adanya pori nukleus ini memudahkan pengangkutan bahan atau senyewa dari atau menuju ke sitoplasma (John Wiley, 1996)

Selaput dalam atau nukleoplasrna membran nukleus berlapiskan suatu anyaman setebal 10 sampai 20 nm. Anyaman ini terbuat dari filamen intermedia yang pada mamalia terdiri dari 3 protein yaitu lamin A, B, dan C. Anyaman filamen ini disebut lamina nukleus. Lamina ini dapat dipisahkan dari selaput nukleoplasma. Protein lamina ini berikatan dengan protein integral maupun perifer dari selaput dalam. Protein-protein lamina ini juga berikatan dengan benang-benang halus yang terdapat dalam nukleus. Benang-benang halus ini tak Lain adalah kromatin. Lamin nukleus ini sangat dinamis artinya mudah terurai dan mudah terakit kembali. Misalnya pada saat pembelahan sel lamina ini oleh proses fosforilasi akan terurai menjadi lamin A fosfat, lamin C fosfat dan lamin B yang tetap terikat pada selaput dalam. Bila pembelahan memasuki tahap akhir terjadi defosforiulasi dan lamina nukleoplasma ini terakit kembali (Reksoatmodjo, 1994).

Selaput luar atau selaput sitosol nukleus berhubungan langsung dengan retikulum endoplasma. Permukaan selaput sitosol ini penuh ditempeli oleh ribosom tempat dimana protein disintesis. Protein yang disintesis ini akan dicurahkan ke dalam ruang perinukleus yang berhubungan dengan lumen retikulum endoplasma. Pada permukaan selaput sitosol ini terjulur filamen-filamen yang sebagian akan menempel atau berikatan dengan membran organela-organela lain. Dengan demikian selaput sitosol nukleus ini seperti terperangkap dalam jala-jala dan tidak dapat  bergerak bebas.

Fungsi membran nukleus sangat rumit, di satu pihak selubung nukleus merupakan suatu pembatas, di pihak lain karena berpori maka juga berfungsi sebagai sarana pengangkutan antar kompartemen (ruangan). Berdasarkan strukturnya terdapat tiga cara pengangkutan dari dan ke sitoplasma. Cara pertama adalah dengan melewati pori nukleus. Cara kedua adalah pengangkutan melalui selaput dalam menuju ke ruang perinukleus dan diteruskan ke sisterna (lumen) retikulum endoplasma. Cara terakhir adalah dengan jalan pinositosis. Sebagai pembatas membran nukleus akan menghalangi perpindahan molekul dari dan ke sitoplasma. Air, ion-ion, dan mikromolekul senyawa organik misalnya gliserol dan sukrosa dapat melewati membran nucleus dengan mudah dan cepat. Meskipun demikian ternyata permeabilitas membran nukleus berbeda untuk setiap sel. Khusus transport protein yang diperlukan untuk replikasi dan transkripsi ADN tidak ada hambatan

D.    NUKLEOLUS STRUKTUR DAN FUNGSINYA

Nukleolus adalah butiran bersifat asam yang terletak di inti. Jumlahnya bisa 1, 2 atau 3 tergantung spesiesnya. Ukuran sebanding dengan aktivitas sel. Sel aktif, nukleolusnya besar misalnya pada oosit, sel neuron, dan sel sekretori. Pada sel tak aktif ukurannya kecil. Komposisinya terdiri dari protein terutama protein fosfat, t-RNA, fosfatase, nukleotida fosforilase, AND dan nukleotida.

Struktur nukleolus tersusun dari zona granular, zona fibrilar atau nukleolonema, zona amorf, dan kromatin nukleolus. Zona granular terdapat pada bagian tepi, butiran-butiran padat dengan ukuran sekitar 150-200 Å, serta mengandung protein ribonukleat. Zona fibrilar berupa serat-serat dengan ukuran 50-60 Å terdiri dari protein ribonukleat. Selanjutnya adalah zona amorf. Zona ini hanya terdapat pada nukleolus tertentu. Yang terakhir adalah kromatin nukleolus, bagian ini tersusun dari serat-serat tebal lebih kurang 100 Å mengandung ADN pada bagian tertentu.

Fungsi utama nukleolus adalah untuk pembentukan ribosom dengan cara perakitan protein ribosom dan r-RNA.

E.     NUKLEOPLASMA

Nukleoplasma merupakan substansi transparan, semi solid. Di dalam nukleoplasma tersuspensi kromatin, dan nukleolus. Komposisinya tersusun dari asam nukleat (DNA dan RNA) yang merupakan materi genetik, protein, dan garam-garam mineral.

F.     KROMOSOM, KROMATIN DAN MATERI GENETIK

gambar 1.2 kromatin dan kromosom

http://id.wikipedia.org/wiki/kromatin-kromosom

Pada sel eukariota materi genetik dikemas dalam genom-genom. Di sebagian besar genom tersaji dalam kesatuan-kesatuan kromatin. Setiap kesatuan yang merupakan bentuk padat dari tromatin disebut kromosom. Kromosom bentuk dan ukurannya berubah-ubah. Kromosom memiliki sepasang lengan masing-masing berada sebelah menyebelah yang dipisahkan oleh suatu lekukan. Pada stadium metafase kromosom mengalami replikasi sehingga setiap kromosom tersusun dari dua kromatida. Dua kromatida tersebut diikat oleh mikrotubula kinetokor pada daerah yang disebut sentromer, membentuk suatu lekukan sehingga tampak mempunyai 2 pasang lengan (Alberts, 1994).

Sentromer berperan sebagai pusat gerakan kromosom selama stadium anafase. Bentuk kromosom seperti yang diterangkan di atas hanya tampak pada saat mitosis. Pada saat interfase bentuk kromosom seperti tersebut akan menghilang. Benarkah menghilang, ternyata tidak. Pada saat interfase, kromosom berubah menjadi filamen-filamen halus. Filamen-filamen halus ini disebut kromatin.

Kromatin dibedakan berdasarkan daya serapnya terhadap larutan pewarna. Heterokromatin adalah kromatin yang menyerap warna dengan kuat, sedangkan eukromatin kurang kuat menyerap warna. Berdasarkan lokasinya kromosom dibedakan menjadi dua daerah yaitu pertama kromatin nukleolus terdiri dari kromatin perinukleus yaitu kromatin yang berada di sekeliling nukleolus dan kromatin intranukleolus berada di dalam nukleolus. Kedua kromatin periferal yaitu kromatin yarug berikatan dengan membran sel. Kromatin nukleolus dan periferal adalah heterokromatin (Sumadi, 2007)

Sebagai materi genetik heterokromatin dibagi menjadi dua yaitu heterokromatin fakultatif dan heterokromatin konstitutif. DNA pada heterokromatin konstitutif selamanya tidak aktif dan tetap berada dalam keadaan mampat selama daur sel. Heterokromatin fakultatif tidak selamanya berada dalam keadaan mampat. Pada saat-saat tertentu kromatin ini terurai. Pada waktu terurai ini kromatin dapat disalin.

Kromatin terdiri dari DNA, RNA dan protein. Protein di kromatin terdiri dari histon dan non histon. Histon merupakan protein yang sangat basa, strukturnya sederhana, tersusun dari arginin dan lisin dalam jumlah yang cukup besar sekitar 24% mol. Sedangkan protein non histon, di dalam kromatin terdapat beberapa ratus protein non histon. Hampir 50% potein non histon adalah protein struktural. Bersifat asam dan banyak dijumpai pada saat interfase. Protein non-histon antara lain adalah aktin yang merupakan protein kontraktil. Protein non-histon ada yang memiliki aktivitas sebagai enzim, antara lain adalah polimerasi RNA, protease serin, transferase asetil, ligase, adenosin, diaminase, nukleofosforilase dan guanase. Enzim-enzim ini berperan dalam proses replikasi DNA, transkripsi, dan pengaturan mekanisme transkripsi (Thorpe, 1984).

Kromatin apabila diamati dengan mikroskop elektron ternyata terdiri dari untaian manik-manik. Manik-manik tersebut berdiameter 10 nm, sedangkan filamen penghubungnya berdiameter 2 nm. Manik-manik tersebut disebut nukleosom. Nukleosoma tersusun dari oktamer histon (4 pasang histon) yang disebut molekul pusat dan dililit oleh DNA setebal 2 nm. Rantai DNA mengelilingi histon dalam 2 lilitan, setiap lilitan mengandung 83 pasang basa. Jadi jumlah keseluruhannya adalah 146 pasang basa dan 1 oktamer histon. Delapan buah oktamer histon pembentuk oktamer terdiri dan 4 pasang masing-masing H₂A, H₂B, H₃ dan H₄. Histon H₁ tidak berada di pusat melainkan pada DNA perentang yang terjulur antara dua buah nukleosom. H₁ berfungsi untuk mengunci pilinan DNA apabila H₁ dihilangkan maka pilinan DNA akan cenderung lepas. Kesatuan molekul pusat, DNA perentang dan Histon H₁ disebut mononukleosom.

Nukleosom untaian lurus membentuk solenoid. Kumpulan dari solenoid membentuk kromatin dengan garis tengah 10 nm, sedangkan pilinan untaian lurus membentuk kromatin dengan garis tengah 30 nm. Setiap putaran pilin terdiri dari sekitar 6 buah nukleosom. Kumpulan dari putaran pilin membentuk struktur yang disebut solenoid. Pembentukan struktur solenoid dipengaruhi oleh histon H₁. Solenoid- solenoid satu sama lain dihubungkan oleh DNA tanpa nukleosom. DNA. ini sangat peka terhadap enzim DNA - ase I, sedangkan DNA nukleosom dan DNA perentang tidak terpengaruh. DNA yang peka dengan DNA - ase memiliki arti penting bagl ekspresi gen.

DNA ditinjau dari struktur kimianya ternyata tersusun dari deoksiribosa fosfat yang terikat pada basa nitrogen. Basa yang terkait pada deoksiribosa fosfat adalah salah satu dari adenin, guanin, sitosin atau timin. Adenin dan guanin disebut basa purin, sedangkan sitosin dan timin disebut pirimidin. Secara fisik DNA adalah molekul yang sangat panjang dengan rantai pokok untai ganda deoksiribosa yang dihubungkan oleh salah satu basa purin atau pirimidin, membentuk struktur pilinan ganda (double helix), dengan rantai deoksiribosa berada di luar. Kedua rantai deoksiribosa tersebut dihubungkan oleh ikatan hidrogen yang terbentuk antara basa purin dari pilinan yang satu dengan basa pirimidin dari pilinan yang lain. Adenin (A) selalu berpasangan dengan Timin (I) sedangkan Guanin (GJ selalu berpasangan dengan Sitosin (S).

gambar 1.3. struktur DNA

http://wordbiology.wordpress.com/2009/09/07/nukleus/DNA

DAFTAR PUSTAKA

Alberts, Bray B.D.,  Lewis, J.M., Raff, Roberts, k., and Watson, J.D., 1994. Molecular Biologlt of The Cell Third Edition. Garland Publishing Inc. New York.

Reksoatmodjo, S.M. 1994. Biologi SeI. Depdikbud. Jakarta.

Sumadi dan Aditya Marianti, 2007. Biologi Sel. Graha Ilmu. Yokyakarta

Thorpe, N.O. 1984. Cell Biologi. Belmont California. New York.

John Wiley & Sons Wblfe. S.L. 1996. Molecular and Cellular Biologi. Wadsworth Inc. New York

http://wordbiology.wordpress.com/2009/09/07/nukleus/DNA

http://id.wikipedia.org/wiki/Inti_sel